[拼音]：daqi wuran dui zhiwu de yignxiang

[外文]：effect of atmospheric pollution on plants

大气污染物浓度超过植物的忍耐限度，会使植物的细胞和组织器官受到伤害，生理功能和生长发育受阻，产量下降，产品品质变坏，群落组成发生变化，甚至造成植物个体死亡，种群消失。

概述

植物容易受大气污染危害，首先是因为它们有庞大的叶面积同空气接触并进行活跃的气体交换。其次，植物不像高等动物那样具有循环系统，可以缓冲外界的影响，为细胞和组织提供比较稳定的内环境。此外，植物一般是固定不动的，不像动物可以避开污染。

植物受大气污染物的伤害一般分为两类：受高浓度大气污染物的袭击，短期内即在叶片上出现坏死斑，称为急性伤害；长期与低浓度污染物接触，因而生长受阻，发育不良，出现失绿、早衰等现象，称为慢性伤害。

大气污染物中对植物影响较大的是二氧化硫(SO₂)、氟化物、氧化剂和乙烯。氮氧化物也会伤害植物，但毒性较小。氯、氨和氯化氢等虽会对植物产生毒害，但一般是由于事故性泄漏引起的，为害范围不大。

对各级组织水平的影响

大气污染对植物的影响可以从群落、个体、器官组织、细胞和细胞器、酶系统五个水平陈述。

对群落的影响

不同的植物种和变种对污染物的抗性不同，同一种植物对不同污染物的抗性也大有差异。在污染物的长期作用下，植物群落的组成会发生变化，一些敏感种类会减少或消失；另一些抗性强的种类会保存下来甚至得到一定的发展。

对个体的影响

表现为生长减慢、发育受阻、失绿黄化、早衰等症状，有的还会引起异常的生长反应。在发生急性伤害的情况下，叶面部分坏死或脱落，光合面积减少，影响植株生长，产量下降。在发生慢性伤害的情况下，代谢失调，生理过程如光合作用、呼吸机能等不能正常进行，引起生长发育受阻。

对器官组织的影响

叶组织坏死，表现为叶面出现点、片伤斑，这是植物受大气污染物急性伤害的主要症状。各种污染物对叶片的伤害往往各有其特有的症状，成为大气污染“伤害诊断”的主要依据。器官（叶、蕾、花、果实）脱落是污染伤害的常见现象。植物接触大气污染物如SO₂、O₃（臭氧）等以后，体内产生应激乙烯或伤害乙烯，是器官脱落的原因。

对细胞和细胞器的影响

细胞的膜系统在一些污染物的作用下，差别透性被破坏，引起水分和离子平衡的失调，造成代谢紊乱。破坏严重时，细胞内分隔作用消失，细胞器崩溃，最后导致死亡。膜类脂是污染物的一个主要作用点，例如臭氧使膜类脂发生过氧化，干扰它的生物合成。新近的研究表明，SO₂的伤害也与膜类脂的过氧化过程有关。通过电子显微镜观察得知，叶绿体的膜结构是在O₃和SO₂的作用下被破坏的。

对酶系统的影响

污染物通过对酶系统的作用而影响生化反应，导致代谢的破坏。例如氟化物是多种酶的抑制剂，对糖酵解途径中的一个重要成分烯醇化酶的抑制作用特别显著。又如臭氧和过氧乙酰硝酸酯是强氧化剂，使蛋白质中的巯基被氧化，许多酶（如磷酸葡萄糖变位酶、多聚糖合成酶、 异柠檬酸脱氢酶、G-6-P脱氢酶、苹果酸脱氢酶等）因巯基氧化而失活。

二氧化硫对植物的影响

硫是植物必需的元素。空气中少量 SO₂，经过叶片吸收后可进入植物的硫代谢中。在土壤缺硫的条件下，大气中含少量SO₂对植物生长有利。如果SO₂浓度超过极限值，就会引起伤害。这一极限值称为伤害阈值，它因植物种类和环境条件而异。综合大多数已发表的数据，敏感植物的SO₂伤害阈值为:8小时0.25ppm，4小时0.35ppm，2小时0.55ppm，或1小时0.95ppm。

典型的SO₂伤害症状出现在植物叶片的脉间，呈不规则的点状、条状或块状坏死区（图1），环死区和健康组织之间的界限比较分明，坏死区颜色以灰白色和黄褐色居多。有些植物叶片的坏死区在叶子边缘或前端。同一株植物上，刚刚完成伸展的嫩叶最易受害，中龄叶次之，老叶和未伸展的嫩叶抗性较强。

SO₂经过气孔进入叶组织后，溶于浸润细胞壁的水分中，产生SO�p或HSO�A，然后被细胞氧化成SO�{。SO�{的毒性远比SO�p或HSO�A小，而且可被植物作为硫源利用，所以这种氧化过程被认为是解毒过程。如果 SO₂进入的速度超过了细胞对它的氧化速度，SO�p或HSO�A积累起来，便会引起急性伤害。在继续不断地吸收并氧化 SO₂的情况下，SO�{的积累量超过了细胞耐受的程度，就会造成慢性伤害。新近的研究表明，在SO�p氧化为SO�{的过程中可能产生自由基（特别是O�剩�，这些自由基引起膜脂的过氧化，从而伤害膜系统。有人提出 SO₂的毒害作用是它在组织内同代谢产物醛类和酮类发生作用，产生α-羟基磺酸，此物是一些酶的抑制剂，特别对乙醇酸氧化酶有抑制作用。而且这一反应捕获了代谢上有用的中间产物，干扰了代谢的正常进程。不过植物体内极少检测到α羟基磺酸，因而此说受到怀疑。SO�p有破坏蛋白质中的双硫键的作用，可能与SO₂毒性有关。

氟化物对植物的影响

大气氟污染物主要为氟化氢（HF）。它的排放量远比SO₂小，影响范围也小些，一般只在污染源周围地区。但它对植物的毒性很强。空气含ppb级浓度HF时，接触几个星期可使敏感植物受害。氟是积累性毒物，植物叶子能继续不断地吸收空气中极微量的氟，吸收的F^–随蒸腾流转移到叶尖和叶缘，在那里积累至一定浓度后就会使组织坏死。这种积累性伤害是氟污染的一个特征。叶子含氟量高到40～50ppm时，多数植物虽不致受害，但牛羊等牲畜吃了这些被污染的叶子，就会中毒，如引起关节肿大、蹄甲变长、骨质变松、卧栏不起，以至于死亡。蚕吃了含氟量大于 30ppm的桑叶后，不食、不眠、不作茧，大量死亡。

植物受氟害的典型症状是叶尖和叶缘坏死，伤区和非伤区之间常有一红色或深褐色界线。氟污染容易危害正在伸展中的幼嫩叶子，因而出现枝梢顶端枯死现象。此外，氟伤害还常伴有失绿和过早落叶现象，使生长受抑制，对结实过程也有不良影响。试验证明：氟化物对花粉粒发芽和花粉管伸长有抑制作用。氟污染使成熟前的桃、杏等果实在沿缝合线处的果肉过早成熟软化，降低果实质量。

氟在组织内能和金属离子如钙、镁、铜、锌、铁或铝等结合，可能对氟起解毒作用，但因这些对植物代谢有重要作用的阳离子被氟结合，容易引起这些元素缺乏症，如缺钙症等。

HF是一种强酸，因此对植物产生酸型烧灼状伤害。F^–是烯醇化酶的强烈抑制剂，使糖酵解受到抑制，此时G-6-P脱氢酶被活化，使五碳糖途径畅通，这可能有适应的意义。试验表明，唐菖蒲(Gladiolus gandavensis)敏感品种的呼吸主要是依赖糖酵解途径，而抗性品种则较多地依赖五碳糖途径。F^–还能够抑制同纤维素合成有关的葡萄糖磷酸变位酶的活性，因而阻碍燕麦胚芽鞘的伸长。

氧化剂对植物的影响

氧化剂以O₃为主，占总氧化剂的85～90％，其次为过氧乙酰硝酸酯(PAN)，此外还有一些醛类等。当这些氧化剂的混合物浓度达到0.03～0.04ppm时，形成光化学烟雾。光化学烟雾污染对植物的危害很大。对O₃敏感的植物如烟草、菠菜、燕麦等在O₃浓度为0.05～0.15ppm的空气中接触 0.5～8小时就会出现伤害。对O₃敏感的植物还有马铃薯、紫花苜蓿(Medicago sativa)、大麦、菜豆、洋葱、小麦、番茄等。对PAN敏感的植物如番茄、莴苣等在PAN浓度为15～20ppb的空气中接触 4小时即受害。其他如菜豆、 大丽花、 矮牵牛(Petunia hуbrida)、芥菜、燕麦等也是对PAN敏感的植物。玉米、棉花、黄瓜、洋葱、海棠(Malusspectabilis)、菊花等则是对PAN有抗性的植物。

O₃的叶伤害典型症状是在叶面上出现密集的细小斑点，主要危害栅栏组织，有的植物在上表皮呈现褐、黑、红或紫色，还可能发生失绿斑块和褪色。针叶树还会出现顶部坏死现象。对O₃污染，中龄叶敏感，未伸展幼叶和老叶有抗性，这与SO₂的伤害症状相似。

PAN 的叶伤害症状比较特殊，表现为叶背呈银白色(这是由于叶肉细胞原生质解体而形成气隙的缘故)，进一步发展呈青铜色。单子叶植物极少出现银白色和青铜色，伤区呈横带状。PAN主要危害幼叶。

氧化剂伤害在不出现可见症状的情况下也会使植物生长明显受阻，这是与SO₂伤害不同之处。据认为这是由于质体破坏，一些酶受抑制，从而降低了光合活动能力造成的。O₃和PAN还使希尔反应和光合磷酸化受到抑制。它们也抑制氧化磷酸化，使膜的选择透性发生变化，严重时会使细胞分隔作用解体，引起代谢紊乱。透性破坏使谷氨酸从线粒体和叶绿体中进入细胞质，进而使脱羧变成γ-氨基丁酸，所以γ-氨基丁酸的积累反映出细胞正常分隔作用的破坏。

植物受PAN伤害的一个特点是：植物如果接触PAN前处在黑暗中则抗性强;如果受光照2～3小时后再接触，就变得敏感。研究表明，这与植物的叶绿体中一种具有双硫键的蛋白质有关，这种蛋白质在光照2小时内进行光还原，巯基因而增加。含巯基的酶易受PAN氧化而失去活性。

乙烯对植物的影响

天然气、煤、石油以及植物体和垃圾等的不完全燃烧都会产生乙烯，汽车排出的废气中含有乙烯。石油裂解工厂和聚乙烯工厂等是乙烯的主要污染源。

乙烯是植物内部产生的激素之一，在植物生长发育中起极重要的调控作用。例如，大气受乙烯污染，就会干扰植物正常的调控机构，引起异常反应，影响农业和林业生产。

引起植物产生反应的乙烯阈值浓度为10～100ppb，饱和反应浓度为1～10ppm。乙烯对植物的危害不像其他污染物那样会造成叶组织的破坏，它的作用是多方面的，其中一个特殊的效应是“偏上生长”，就是使叶柄上下两边的生长速度不等，从而使叶片下垂(见彩图)。乙烯的另一个作用是引起叶片、花蕾、花和果实的脱落，因而影响某些农作物产量和花卉的观赏效果。如棉花、芝麻、油菜、茄子、辣椒等作物极易受乙烯影响而落花落蕾，大叶黄杨(Euonуmusjaponicus)、苦楝(Melia azedarach)、女贞(Ligustrumlucidum)、 刺槐（Robinia pseudoacacia）、 油橄榄(Olea europaea)、柑桔(Citrus reticulata)等遇到乙烯则易落叶。

有一些植物因接触乙烯而产生不正常的生长反应，如茎变粗，节间变短，顶端优势消失，侧枝丛生等，还有一些植物会产生一些特殊现象，如棉花花蕾萼片张开，黄瓜卷须弯曲等。

乙烯使某些植物如石竹(Dianthus chinensis)、紫花苜蓿、夹竹桃(Nerium indicum)等正在开放的花朵发生闭花现象（又称“睡眠”效应），使洋玉兰(Magnolia granditbra)的花瓣和花萼脱水枯萎，使菊花、一串红(Salviasplendens)、 三色堇(Viola tricolor)的花期缩短， 使花石榴（Punica granatum）、凤仙花(Impatiens balsamina)、紫茉莉(Mir abilis jalapa)等不能开花，使向日葵、蓖麻、小麦等结实不良、空秕率增加，使西瓜、桃子等产生畸形果和开裂果，座果率降低。

促使叶片和果实失绿也是乙烯的常见效应，这同脱落和提早成熟有关，是衰老加速的象征。失绿是由于乙烯使植物的叶绿素酶活力提高和叶绿素的分解加速所造成的。

一些生长调节物质和农药也有同乙烯相似的作用，因为它们刺激植物产生乙烯。

参考书目

1. 余叔文、汪嘉熙等：《大气污染伤害植物症状图谱》，上海科学技术出版社，上海，1981。
2. J.B.Mudd and T.T.Kozlowski，Responses of Plantsto Air Pollution，Academic Press，New York，1975.
3. T.A. Mansfield，Effects　of Air　Pollutants on Plants，The Univ.Press，Cambridge，1976.

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